דינאמיקה של אוכלוסיות וחברות על רשתות מרחביות Population and Community Dynamics on Spatial Networks

הסטודנט: אלעד שטילרמן

מנחה: פרופ' לואי סטון ופרופ' נדב שנרב

עבודת גמר לדוקטורט

הבנת המנגנונים האחראים לשרידותם של מינים וחברות בטווח הארוך תמיד הייתה יעד עיקרי באקולוגיה. הכנסתם של מושגים מתמטיים, שבאופן מסורתי נעשה בהם שימוש בפיזיקה והנדסה, הובילה להתקדמות משמעותית בהשגת יעד זה במהלך המאה האחרונה. מידול מתמטי על ידי משוואות דיפרנציאליות, תורת הרשתות וסימולציות מחשב אפשרו לאקולוגים תיאורטיים למצות תובנות חשובות רבות. אף על פי כן, הבנה מקיפה של שרידות והכחדה של מינים וכן של דו-קיום של ריבוי מינים ודינאמיקת חברות עדיין לוקה בחסר. בעבודת תזה זו אני חוקר נושאים אלו על ידי בחינת כמה מודלים של דינאמיקה של אוכלוסיות וחברות. בפרט, אני מתמקד בחקירת התפקיד של מבנה הרשת בקביעת היציבות של מערכות אקולוגיות. תזה זו מורכבת מארבעה מאמרים שהתפרסמו ופרק נוסף (שהוגש לפרסום).

 

 בפרק 1 חקרתי מודל ידוע של אוכלוסיית-על (metapopulation) שכולל קבוצה של אתרי מחיה היכן שמין מסוים יכול להתקיים וכן רשת תפוצה בין האתרים. חקרתי את השפעת הקישוריות של רשת התפוצה על השרידות של אוכלוסיית העל תוך כדי בדיקת ההשפעות של סימטריה ושל קורלציות דרגות (degree correlations). הראיתי שלסימטריה תפקיד שולי בדינאמיקה בעוד שלקורלציות דרגות יש השפעה דרמאטית על שרידות.

 

בפרק 2 ניגשתי לשאלה של כיצד חברות עתירות מינים נוצרות, במונחי מבנה ויציבות. פיתחתי וחקרתי מודל אבולוציוני של בניית חברות. המודל כולל דינאמיקת לוטקה-וולטרה מוכללת בשילוב עם התמיינות (speciation). רכיב חשוב וחדשני של המודל הינו פרמטר להפחתה בחפיפת הנישות בין מין אם למין בת במהלך התמיינות. המודל מסוגל לייצר חברות יציבות, פיזיביליות וגדולות באופן חריג בניגוד לתיאוריות מקובלות הנוגעות ליציבות ופיזיביליות של חברות של מינים עם אינטראקציות רנדומיות. בנוסף, התגלה מבנה מודולרי של רשת האינטראקציות בין המינים הנוצרת וכן הוכח שמבנה זה הינו המפתח לדו קיום של ריבוי מינים.

 

בפרק 3 בחנתי נתוני סקר שדה מרחביים של עצים ביער טרופי. בפרט, ניתחתי תכונות סטטיסטיות של מיקומם המרחבי של עצים ביער. שלושה ניתוחי תבניות-נקודה בוצעו עבור כמעט כל המינים ביער. ממצא מעניין במיוחד התגלה כאשר המרחקים בכל תבנית-נקודה ובכל מין נורמלו על ידי המרחק האופייני בין פרטים בני אותו מין; כלומר, כאשר מבוצע הנרמול, העקומות של פונקציות תבניות-הנקודה מראות התמוטטות נתונים מדהימה, לפיה העקומות של כמעט כל המינים מתכנסות לעקומה אחת. המשמעות של ממצא זה היא שלכמעט כל המינים יש את אותה סטטיסטיקה מרחבית. אני דן בקשר בין הממצאים שלנו לבין תוצאות ניסוייות עדכניות על המנגנון של משוב שלילי לפיו פרטים בוגרים משפיעים לרעה על פרטים צעירים בני אותו המין בסביבתם הקרובה. לבסוף, בחנתי מספר מודלים לדינאמיקה של יער הנמצאים בשימוש נרחב והראיתי שאו שמודלים אלו לא יוצרים את אותה צורת עקומה כמו של העקומות הניסוייות או שהם לא נותנים את אותה התמוטטות נתונים. ניתוח זה מראה שמודלים אלו אינם מתאימים להסביר בצורה מציאותית דינאמיקת יער טרופי.

 

בנוסף למוקד העיקרי של התיזה, בפרק 4 מוצג כלי שימושי להערכת עושר מינים. שיטת השערוך פותחה על בסיס הנחות כלליות מאוד לגבי הצורה של ההסתברות לגילוי מין בתוך דגימה. יתר על כן, השיטה נבחנה על כמה אוספי נתונים ונמצאה כמספקת תחזיות מדויקות בצורה יוצאת דופן. השוויתי גם בין הטכניקה לבין שיטות ידועות אחרות המתוארות בספרות. ההשוואה הראתה כי ברוב המכריע של המקרים השיטה שלנו הייתה הטובה יותר ובכמה מקרים ביצועיה היו באותה רמה כמו שיטות אחרות.

 

בפרק 5 תרמתי לפיתוח של מודל חדש של דינאמיקת אוכלוסיית-על. כמו מודלים אחרים של אוכלוסיית-על המשתנה העיקרי הינו מספר האתרים המאוכלסים על ידי מין מסוים. תנאים פשוטים להתמדה והכחדה של המין התקבלו אנליטית ונבדקו נומרית. חידוש אחד של האנליזה הוא השימוש בגישת פונקציות יוצרות כדי לחשב את הזמן הממוצע להכחדה. הזמן הממוצע להכחדה המחושב אנליטית התאים בדיוק רב לסימולציות מחשב של המודל.

 

תזה זו כיסתה כמה וכמה נושאים חשובים באקולוגיה תיאורטית. על ידי שימוש במגוון שיטות מידול, עבודה זו מרחיבה בצניעות את ההבנה הנוכחית אודות תהליכים אקולוגיים יסודיים העומדים מאחורי שרידות, הכחדה ודו-קיום של ריבוי מינים.

 

העבודה כתובה באנגלית

 

אוניברסיטת תל-אביב, ת.ד. 39040, תל-אביב 6997801
UI/UX Basch_Interactive